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标题：Integratingchlorophyllfluorescenceparametersintoacropmodel
improvesgrowthpredictionunderseveredrought
通讯作者：罗卫红
发表单位：南京农业大学瓦赫宁根大学
发表期刊：《AgriculturalandForestMeteorology》
发表年份：
研究背景
干旱是一种主要的非生物胁迫，会导致大量的农作物减产，并且大部分研究开始使用模拟模型来评估干旱的影响。干旱对作物产量的影响通常通过将干旱影响因子乘以在非胁迫条件下获得的辐射利用效率或同化率，或直接将该因子乘以潜在产量来模拟。尽管这些模型对于预测产量很有用，但对于干旱对潜在的减产相关生理过程的影响的了解很少。在年代，瓦赫宁根大学的一些研究人员开发了通用作物生长模型SUCROS，并由vanLaar等人进行了进一步修订。SUCROS97基于叶面积发育，光拦截，叶和冠层光合作用，生物量产生和同化物分配等过程，模拟产量。校准后，SUCROS97在所有作物物种和生长地点均通用，可用于预测产量以及了解产量对环境条件的响应。但是类似于其他经典作物模型（例如EPIC，APSIM，CROPWAT和FAOAquaCrop），SUCROS97还使用干旱影响因子（fW；范围：0-1），通常将其估算为实际蒸发蒸腾量（AET）与潜在蒸发蒸腾量（PET）的比率或土壤水分含量的函数，以预测干旱对叶片光合作用速率和作物生长的影响。在干旱下，当土壤含水量降至临界值以下时，fW降至1以下，而AET降至PET以下。干旱事件结束后，假定当实际AET接近PET或土壤含水量超过临界值时，fW立即恢复到1。因此，fW隐含地仅考虑干旱对气孔关闭的影响，而反过来考虑了气孔关闭对光合作用的影响，但忽略了i）干旱可能对叶片光合作用产生的其他影响，以及ii）干旱后光合作用恢复的动力学。
在短期和轻度干旱下，气孔关闭后光合作用可能降低，但干旱后很可能完全恢复到初始水平。然而，长期而严重的干旱可能会加剧高强度光诱导的氧化应激（这可能与干旱胁迫一致），从而导致严重的光抑制作用，从而降低了所有光的光合作用速率、强度。此外，气孔关闭引起的叶片细胞间CO2浓度（Ci）的严重和/或长期降低可能会导致Rubisco活性和含量降低，从而进一步降低光合能力。停止严重干旱后，叶片光合能力的恢复（此处表示为光饱和叶片的总光合速率，即在饱和光强度，Pg，max下净光合速率和线粒体呼吸速率的总和）可能至少需要几天，Pg，max可能永远无法完全恢复。因此，忽略Pg的动力学和程度，在诸如SUCROS97之类的模型中干旱后的最大恢复率可能会导致低估产量损失，尤其是在长期和严重干旱下。
叶绿素荧光被广泛用于监测线性电子传输，线性电子传输通常与光合作用的二氧化碳吸收紧密相关。当光子被叶子吸收时，其能量会激发叶绿素分子。在光系统II（PSII）的位点，该激发态在以下四个命运中衰减：a）光化学，最终驱动光合作用的CO2固定，b）叶绿素荧光发射，c）非光化学猝灭（NPQ）或d）活性氧形成。假设用于光化学，叶绿素荧光发射和NPQ的能量分数之和等于1，可以通过其他两个过程的变化来评估一个过程的能量变化。因此，比气体交换测量更省时和便宜的叶绿素荧光测量可以用作光合作用活性的代替。
材料和方法
年至年，在位于中国南京（北纬32°，东经°E）的塑料温室中进行了百合属植物的试验（表S1）。温室由三个跨度组成，每个跨度在南北方向上的宽度为8m。温室不使用补充照明，CO2富集和湿度控制。常规记录温室中的全球辐射（GR），光合有效辐射（PAR）以及空气干燥和湿球温度（图S1-S2）。蒸气压差（VPD）（图S3）是根据干球和湿球的空气温度计算得出的。
鉴于在现有的经典作物生长模型中，干旱影响因素忽略了干旱后叶片的光合作用恢复，并且叶绿素荧光参数反映了光系统II的潜力，因此本研究的目的是改善对生物量的预测通过将叶绿素荧光参数整合到SUCROS97中来生产干旱。为此，我们在不同土壤水势水平的百合上进行了实验，并选择Φ2和ΦNO作为干旱期间和干旱后叶片光合能力（即Pg，max）的潜在代理。量化了两个参数（Φ2和ΦNO）与Pg，max之间的关系。通过将这些关系整合到SUCROS97中，开发了基于叶绿素荧光的模型SUCROS-CF。然后使用独立的实验数据对模型进行验证，以预测不同干旱强度和持续时间下的生物量产量。
Fig.1.Relationshipbetweenlight-saturatedleafgrossphotosynthesisrateduringdrought(Pg,max,S)andoperatingefficiencyofPSIIduringdrought(Φ2,S)
ofalltreatmentsatPAR=μmolm?2s?1duringexperiment2.Errorbarsrepresentstandarderrorsofmeansfromthreereplicates;—,fittedcurve.
结果与讨论
预测生物量产量对于评估干旱造成的单产损失很重要。光合作用驱动的农作物生长模型（例如SUCROS97）往往会高估严重干旱下的农作物产量，因为它们忽略了叶片光合作用的缓慢的干旱后恢复动力学。在这项研究中，百合属植物（L.auratum×speciosumSorbonne）在两个发育阶段（叶片展开和花芽断裂阶段）经历了不同持续时间（3、5、7和9天）的轻度，中度和重度干旱）。在干旱期间和干旱之后测量叶片的光合作用和叶绿素荧光（CF）。我们发现在两个发育阶段，干旱都显着降低了光饱和总光合作用速率（Pg，max），后者在重新浇水后逐渐恢复。在轻度干旱下，Pg，max通过补水完全恢复到非胁迫水平，而在中度和重度干旱下，Pg，max不能完全恢复。叶片展开过程中发生的干旱对生物量产生的影响大于芽断裂期间的干旱。此外，本研究确定了干旱期间Pg，max与光系统II操作效率（Φ2）之间的S型关系（r2=0.81），以及Pg，max与非调节能量耗散的量子产率之间的高度线性关系（r2=0.88）干旱后恢复期间的（ΦNO）。本研究将上述关系整合到SUCROS97中，扩展的SUCROS-CF模型明确地说明了干旱后阶段Pg，max恢复缓慢且不完全。与SUCROS97相比，SUCROS-CF将Pg，max预测提高了19％，这使严重干旱下的生物量预测提高了7％。本研究得出的结论是，要准确预测严重干旱期间和之后的生产力，需要考虑叶片的光合能力动力学。此外，CF测量可以用于预测干旱期间和干旱后叶片的光合作用能力，从而可以在育种程序中进行快速干旱表型分析，并可以在田间进行产量损失评估。
Fig.2.Relationshipsbetween(a)themaximumrecoveryofPg,maxafterdrought(Pg,max,RM)and△ΦNO,S,and(b)betweentherecoveryrateofPg,maxafterrewatering(rp,μmolCO2m?2s?1day?1)and△ΦNO,S.Dataweremeasuredduringlong-term(5–9days)intermediateandseveredroughttreatmentsinexperi-
ment2.△ΦNO,S=ΦNO,S?ΦNO,NS,ΦNO,SandΦNO,NSarethequantumyieldofnon-regulatedenergydissipationunderdroughtandnon-stressconditionsonthelastdayofthedroughtperiod,respectively.Errorbarsrepresentstandarderrorsofthemeansfromthreereplicates.—fittedcurveofleafunfoldingstage;–-fittedcurveofflowerbudbreakstage.
Fig.3.Light-saturatedgrossphotosynthesisrate(Pg,max)duringandafterdroughtduringtheleafunfolding(a-c)andflowerbudbreakstages(d-f)inexperiment2.Arrowsshowthestartofre-watering.Errorbarsrepresentstandarderrorsofmeansfromthreereplicates.
Fig.4.Stomatalconductance(gs)measuredatPAR=μmolm?2s?1duringandafterdroughtattheleafunfolding(a-c)andflowerbudbreakstages(d-f)duringexperiment2.Arrowsshowthestartofre-watering.Errorbarsindicatestandarderrorsofmeansfromthreereplicates.
Fig.5.Leafphotosynthesisparametersmeasuredatμmolm?2s?1PARattheleafunfolding(a-f)andflowerbudbreakstages(g-l)duringexperiment2.Datapointsshownin(a)-(c)and(g)-(i)areleafphotosynthesisparametersmeasuredattheendofdroughtperiod.Datapointsshownin(d)-(f)and(j)-(l)areleafphotosynthesisparametersmeasuredattheendofre-wateringperiod.Differentsymbolsrepresentdifferentdroughtintensities.Daysinx-axisindicatedifferentdroughtdurations.Meansofthreereplicatespertreatmentareshown.*indicatesignificantdifferencesatp0.05asanalyzedbyANOVA.ResultsofthesignificancetestareshowninTableS4.Abbreviations:Pg,max,light-saturatedleafgrossphotosynthesisrate;gs,leafstomatalconductance;Pn/Ci,ratiobetweennetleafphotosynthesisrate(Pn)andintercellularCO2concentration(Ci).
Fig.6.Leafchlorophyllfluorescenceparametersatμmolm?2s?1PARattheleafunfolding(a-f)andflowerbudbreakstages(g-l)duringexperiment2.Datapointsshownin(a)-(c)and(g)-(i)areleafchlorophyllfluorescenceparametersmeasuredattheendofdroughtperiod.Datapointsshownin(d)-(f)and(j)-(l)areleafchlorophyllfluorescenceparametersmeasuredattheendofre-wateringperiod.Differentsymbolsrepresentdifferentdroughtintensities.Daysinx-axisindicatedifferentdroughtdurations.Meansofthreereplicatespertreatmentareshown.*indicatesignificantdifferencesatp0.05asanalyzedbyANOVA.ResultsofthesignificancetestareshowninTable2.Abbreviations:Φ2,operatingefficiencyofphotosystemII;ΦNO,quantumyieldofnon-regulatedenergydissipationinphotosystemII;ΦNPQ,quantumyieldofnon-photochemicalquenchinginphotosystemII.
Fig.7.Therelationshipbetweenquantumyieldofnon-regulatedenergydissipationunderdrought(ФNO,S)andleafphotosyntheticcapacityafterre-watering(Pg,max,R)(a),andtherelationshipbetweenquantumyieldofnon-regulatedenergydissipationafterre-watering(ФNO,R)andPg,max,R(b)inexperiment2(datapointsshownaveragevaluesofthreereplicatesofeachtreatment;—,fittedcurve)
Fig.8.Measuredandpredictedlight-saturatedgrossphotosynthesisrate(Pg,max)bySUCROS-CF(a-b)andSUCROS97(c-d)undermild(for3–9days)orshort-termseveredroughtstress(for3days;a,c)andlong-term(5–9days)intermediateandseveredroughtstress(b,d).Measureddatafromexperiments1,3and4;—regressionlinebetweenpredictedandmeasureddata;–-1:1line.
Fig.9.MeasuredandpredictedbiomassbySUCROS-CF(a-b)andSUCROS97(c-d)undermild(for3–9days)orshort-termseveredroughtstress(for3days;a,c)andlong-term(for5–9days)intermediateandseveredroughtstress(b,d).Measureddatafromexperiments1,3and4;—regressionlinebetweenpredictedandmeasureddata;–-1:1line.
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